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香樟黃化病 |
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| 來源： 作者： 發布時間：2013-07-27 11:31 |
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香樟 亞熱帶常綠闊葉喬木, 被列為國家二級保護植物, 是我國特種經濟用材和園林綠化樹種。隨著近些年來蘇中和蘇北地區廣泛引種香樟, 黃化病的發生較為普遍, 病株樹葉變黃、枯萎, 長勢衰退, 直至死亡, 嚴重影響了綠化效果和園林經濟。本研究對近年來國內外, 香樟黃化研究現狀作一綜述, 以期為該領域的研究提供參考。 1 . 國內外植物黃化研究概況人類認識、研究和防治植物病害遠在人畜病害之后。自18 世紀后期, 許多科學家沖破宗教信念的束縛, 對植物病害的本質進行了廣泛的研究。法國M. Prev ost ( 1807) 是第一個用事實證明植物病害直接原因的人, 開創了病原學說的先河。1861 年, 植物病理學之父德國Antonde Bary 說明了真菌是植物病害的原因, 建立了植物病原說[ 1] 。19 世紀中葉, 法國化學家Gr is 證明了羅馬時代的葡萄黃化現象是由于植株缺鐵造成的, 并提出了. 植物缺鐵失綠癥. 的概念。之后, 植物黃化問題引起了世界各國的廣泛重視。我國自20 世紀80 年代以來, 對園林植物黃化尤其果樹缺鐵黃化研究較多。黃化病發生范圍廣, 引發原因復雜多樣。據統計, 全世界大約有25% ~ 30% 的植物都有黃化現象[ 2] 。根據發病部位, 可分為新葉黃化型、老葉黃化型、內膛黃化型、整株黃化型、花葉型5 類。按其病原不同, 將由非生物因素引起的病害無侵染過程, 不相互傳染, 稱為非侵染性病害( noninfect io us diseases) 或* 江蘇省高等學校大學生實踐創新訓練計劃項目( 528) 2009 年立項作者簡介: 李月娣( 1974- ) , 講師, 南京林業大學在讀碩士, 現主要從事林業工程與管理的教學與科研工作。生理性病害; 由生物因素引起的病害能夠互相傳染,稱為傳染性病害或侵染性病害( infect ious disea.ses) [ 1, 4.5] 。香樟侵染性黃化, 據馬白菡等人總結: 1 年中葉色由黃變白后焦枯脫落, 終年不返青。枝梢由頂向下枯死, 一般發病后1~ 2 a 死亡[ 3] 。生理性黃化, 是主要表現類型, 也是近幾十年來國內外專家研究報道的主要對象。 999苗木網,999miaomu.com 2 . 香樟生理性黃化病癥與規律 2. 1 . 癥狀特征生理性黃化的香樟全株受害, 主要表現為葉片不同程度發黃, 葉綠素減少, 光合作用減慢。樹冠稀疏,生長季節稍返青, 還能正常開花結實[ 3] 。根據病情發展程度不同, 一般表現為嫩梢黃化、整株黃化、梢頭枯死和整株枯死。發病初期, 嫩梢新葉不同程度脈間失綠, 但葉脈尤其主脈仍保持綠色,葉片呈綠色網紋狀; 病情發展后, 呈黃綠或黃白色的葉片數量逐漸增加, 葉尖與葉緣有焦枯斑, 以致全冠黃化; 嚴重時嫩梢枯死、枝葉稀疏, 樹勢衰弱, 最終整株死亡。由于立地條件的不同, 病程也不盡相同。有的發病2~ 3 a 內死亡; 有的3~ 4 a 后才表現出嚴重癥狀; 還有的壽命能達20~ 30 a。2. 2 . 發生規律在觀察本地病株的基礎上, 結合前人研究, 現將其發病規律總結如下。 2. 2. 1 . 香樟病株全年均呈黃化, 但癥狀輕重會隨生長周期而不同 . 一般同一病株冬春兩季黃化較重,也有報道稱秋冬兩季黃化較重[ 7] 。總之, 植株進入休眠期癥狀最明顯, 生長旺期癥狀減輕, 稍返青。 2. 2. 2 . 幼樹黃化率高, 新葉重于老葉. 發病率隨香樟胸徑的增大呈先上升后下降的趨勢, 胸徑為15 cm時發病率最高[ 8] , 且發病起始多在樹冠頂端嫩梢新葉, 逐漸由外向內發展。 中國苗木網,www.jin1234.com 2. 2. 3 . 道路旁與易受污染的地段黃化率高. 行道樹中以沿街店鋪前易受污水污染或根部露地面積小的樟樹, 黃化率高[ 4] 。因此, 黃化病的發生與立地條件有著密切的關系 。 2. 2. 4 . 生理黃化會誘導多種病原菌的侵染而加重黃化現象. 黃化植株抗性衰弱, 極易受到病原生物的侵襲, 而誘發侵染性病害的發生, 加速植株枯死 。 3 . 香樟生理性黃化成因研究生理性病害是由非生物性病原引起的, 包括影響植物正常生長發育的各種不適宜的環境條件, 主要指氣候、土壤、光照、空氣等方面的條件[ 11] , 各種因素間又相互影響, 情況復雜。目前國內外對香樟黃化病的研究, 大部分觀點都將原因歸結為土壤問題, 還沒有完全搞清香樟黃化發病機制。 3. 1 . 有效性鐵( Fe2+ ) 缺乏缺鐵是香樟生理黃化的主因, 目前尚存爭議。我國專家20 世紀80 年代對. 香樟黃化病的發生原因.專項研究表明, 土壤中缺少有效性鐵( Fe2+ ) , 是造成香樟黃化病的主要原因, 而引起土壤缺鐵, 主要是地勢低洼積水, 排水不暢, 土壤堿性太重, 土壤板結, 不透氣所致[ 12] 。這也是多數文獻的觀點[ 3, 8, 10, 13.17] 。一般認為, Fe2+ 是植物吸收的形態, Fe3+ 必須在輸入細胞質之前在根表還原成Fe2+ 。如果植物不能獲得充足的鐵, 那么大多數植物便會表現出缺鐵癥狀[ 18] 。鐵在植物體內直接或間接地參與葉綠體蛋白和葉綠素的合成, 是鐵氧還原蛋白和血紅蛋白以及固氮酶的組成成分, 并且在一些重要的含金屬酶中兼有結構成分和活化劑的作用。鐵在植物體內較難移動,缺鐵時致使樟樹頂端或幼葉、脈間失綠, 發展為全葉黃化, 造成落葉, 根系發育差, 生長完全受阻[ 7, 10] 。也有研究表明, 香樟葉片中鐵的含量與葉片葉綠素含量間不存在相關性, 補充少量鐵可以提高葉片葉綠素含量, 但缺鐵、鋅不是引起香樟黃化的主要原因[ 19] 。阮曉峰( 2009) 在香樟黃化成因與環境影響研究中發現,S 元素與香樟黃化癥的相關程度很高, 葉片中的Mg元素隨S 元素含量的增加而增加, 其作用機理需要進一步研究[ 8] 。 苗木網,www.jin1234.com 3. 2 . 土壤pH 值偏堿性香樟是典型的喜酸性植物, 要求種植土壤為微酸性或酸性。馬白菡等[ 3] 研究發現土壤( 母質) 的pH值在4. 2 ~ 6. 5 范圍內時, 樟樹不發生黃化現象, 而pH 值在7. 2~ 8. 3 時, 則發生不同程度的黃化。隨著pH 值的增大, 樟樹黃化漸趨嚴重, 而且黃化的速度隨pH 值的升高而加快。其他作者也做了相關研究, 普遍認為, 土壤偏堿性, 碳酸氫根離子多, 影響香樟樹對鐵的吸收。城市石灰質土壤中大量的水泥、石灰、沙石等建筑垃圾及工程渣土, 加劇了土壤的堿性化, 造成樟樹不能有效地吸收土壤中的鐵離子, 從而加重了黃化現象的發生[ 16] 。土壤偏堿性影響鐵元素吸收, 導致樟樹有效鐵含量低, 是樟樹黃化的主因[ 10] 。另有研究表明, 幼樹生長地的pH 值會影響成年植株的生長狀況, 產地pH值較高則香樟對土壤pH 值的耐受能力越強[ 8] 。 3. 3 . 其他元素其他金屬元素、營養元素也可以直接或間接地引起樟樹黃化。有報道香樟黃化病的發生與N、P、K、B、Na、Cu、Mo 等多種元素有關, 但詳細的機理研究還未見報道[ 7.9, 20.21] 。于永忠研究表明[ 7] , 重金屬Cu、Mn、Zn 等元素缺乏或中毒都能引起香樟黃化。陳超燕提出[ 9] , 黃化程度與土壤礦質元素中速效K、B、Cu、Zn 的含量呈正相關; 與有機質、有效Fe、速效N、速效P、Mn 等元素含量呈負相關。阮曉峰認為[ 8] , 香樟根際土壤中的Zn、Mn 元素與香樟的健康狀況成正比;也有人認為高磷是導致植物失綠的主要原因之一[ 22] 。 999中國苗木網,999miaomu.com 3. 4 . 其他因素水分、溫度、光照、大氣污染等都可誘發黃化病的發生[ 23] 。香樟黃化的報道中, 鄧建英等研究認為[ 13] ,溫度過高、過低的氣候條件和粘粒土壤板結缺氧等,可加劇樟樹葉片黃化; 陳超燕提出[ 15] , 地勢低洼或排水不良地段, 積水爛根導致黃化; 阮曉峰的室外實驗表明[ 8] , 香樟抗寒能力較差, 低溫會導致香樟黃化, 對樹齡較小的植株影響尤為明顯。楊志剛等[ 24] , 研究了空氣污染程度不同的區域內香樟葉片質膜的通透性。結果表明, 大氣污染較輕的區域, 香樟葉片質膜的通透性明顯低于大氣污染較重區域。鄧建玲等[ 10] 在樟樹黃化病研究中提出, 二氧化硫、氯、氟以及汽車尾氣及化工廠所產生的大氣污染都會造成香樟的黃化。 3. 5 . 人為因素此外, 人為因素、種植不當是香樟黃化的首要原因[ 21] 。陳超燕在樟樹黃化病與市區立地條件的實驗研究中指出, 地表水泥覆蓋過度、土壤密度過大、污染嚴重、土壤營養條件不良等是形成香樟黃化的因素[ 9] ; 另外垃圾土中大量的有毒物質、化肥農藥使用不當、路面經常挖掘等人為因素均可影響樟樹的生長發育, 加速黃化病的發生[ 10] ; 與此同時, 人們錯誤地認為香樟適應性強, 對已經種下的香樟很少施酸性肥。 4 . 問題與展望從整體上看, 一直以來對香樟黃化病害的研究還比較粗淺, 多數停留在綜合治理的初級階段, 效果不甚明顯, 對于黃化病的防治仍在探索之中。對于香樟生理性黃化主要致病原因的研究, 各個研究結果并不一致。發病機制研究尚不夠系統, 部分研究初步分析了缺鐵發病機理[ 25] , 但還沒弄清植物維持鐵穩態的分子機制。對于其它元素缺乏或過剩的機理研究更是空白。另外, 香樟黃化病的遺傳性和傳染性尚需進一步探索。因此, 今后香樟黃化病害的研究, 一要深入開展營養、生理、遺傳等方面的廣泛研究和探討, 找出香樟黃化的根本原因。二要進一步研究各元素導致黃化病的機理及在香樟體內的拮抗或相加作用。三要從基因角度出發, 找出香樟耐受低溫、鹽堿等基因表達的轉錄因子, 以降低香樟受環境因子脅迫而導致黃化的發病率。四要加強防治黃化病產品的開發應用研究, 尋找合適的施藥途徑、劑量和時間, 以期從根本上防治甚至杜絕發生香樟黃化病。 |
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